无限环的特征是什么一定为0吗

【摘 要】本文从纯理论角度讨论了两种模型种群(J型增长和S型增长)的增长率的变化,试图厘清几种种群增长率概念的区别及关系。【关键词】种群增长率;出生率;死亡率例:(02广东高考)在一个玻璃容器中,装入一定量的符合小球藻生活的营养液,接种少量的小球藻,每隔一段时间测定小球藻的个体数量,绘制成曲线(图示A)。下列BCDE四幅图中能正确表示小球藻种群增长率随时间变化趋势的曲线是( )。分析:此题难点在于对种群增长率的正确理解。高中生物教材本着简约原则,对有关种群的增长率概念的内涵和外延都作了回避和模糊处理,引起教材和教辅资料间矛盾、混乱。如苏教版高中教材仅在56页(2012年)种群数量增长规律中提到“增长率(λ)”,未做定义;而很多教辅资料甚至高校教材都认为,在不考虑迁移等其它因素时,增长率=出生率-死亡率。如生态学54页,“种群数量变动首先决定于出生率和死亡率的对比关系。单位时间内,出生率和死亡率之差为增长率。”这两处的增长率显然不是同一意义的增长率。事实上有关种群的增长率概念共3个:瞬时增长率和周限增长率、种群增长率。下面简要辨析。一、瞬时增长率1.概念:单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值中学教材中提到的增长率一般是指瞬时增长率,等于出生率与死亡率之差。这是增长率最常指的含义。很多高校教材也这样使用,如上文引用的林文雄的生态学54页内容,此处增长率即是瞬时增长率,而非其它名称的增长率,如周限增长率等。证明:出生率是指单位时间内种群新出生数与原种群大小比值;死亡率是指单位时间内种群死亡数与原种群大小的比值。单位时间内种群新增加个体数=单位时间内种群新出生数-单位时间内种群死亡数(不考虑迁移等其它因素,下同)。两边同时除以原种群大小,则等式左边即为瞬时增长率,等式右边即为出生率-死亡率。2.在无限环境中,J型增长种群的瞬时增长率是恒定的证明:在无限环境中,每个个体的生殖力相等,比如某种群初始数量为a,每个体生殖数b(即每个体的出生率—生态学68)。则某单位时间内,比如一个世代后,种群产生新个体数ab,则种群瞬时出生率=ab/a=b;瞬时出生率就是个体生殖力,是定值。在无限环境中,无生存斗争等,每个个体都达到生理寿命才死亡,故死亡是“匀速”的,瞬时死亡率是恒定的。因出生率和死亡率都是定值,故种群的瞬时增长率是定值。3.在有限环境中,S型增长种群瞬时增长率变化由大到小至0(K值时)证明:有限环境中每个个体的生殖力不等,原因资源随种群数的增加成比例减少,故单个雌体的生殖力也随之成比例减少。故出生率成比例下降;同时,个体间生存斗争程度成比例增加,死亡率成比例增加,因此出生率和死亡率都是变值。可见开始时种群无生存斗争或很弱,个体生殖力最大,出生率最大,死亡率最低,故增长率最高;随着种群数量增加,生存斗争加剧,出生率由大到小,死亡率由小到大,故瞬时增长率逐渐减小。至K值时,出生率和死亡率相等,而瞬时增长率为零。若出生率继续减小到0,死亡率为无限大,则种群灭绝。二、周限增长率1.概念:指经过一个单位时间后,种群为原来种群的倍数。(而瞬时增长率指单位时间内种群净增加数与原种群大小的比值。)例如:某种群某时刻数量1000个,一个单位时间后种群数量达1100,则:瞬时增长率是(1100——1000)/1000=0.1,而周限增长率=1100/1000=1.1。上文引用的苏教版教材56页提到的增长率即是周限增长率。2.周限增长率和瞬时增长率的关系瞬时是相对而不是绝对的概念,是相对于周限而言,瞬时是指较短时间,这个较短时间段因物种寿命不同而异,如对人一日可算作是瞬时,则对蜉蝣1日就是一生了。周限是比瞬时相对长的时间单位。周限是瞬时组成的集合。因此周限增长率数值一定大于相应的瞬时增长率,两者必然存在数量上关系。无限环境中,瞬时增长率和周限增长率的关系通过J型增长的微分方程的积分,可知:瞬时增长率r=㏑周限增长率λ。由于瞬时增长率是恒定不变的,则周限增长率也是恒定的。而在有限环境中,瞬时增长率是变化的,则情况极其复杂,此处略去不讨论。三、种群增长率1.概念:单位时间内种群增加的个体数,体现种群数量增长的速度。有人就直接称之为种群增长速率,可用曲线斜率表示。注意种群增长率不是种群的增长率。2.无限环境中J型种群增长率为dN/dt=rNr是瞬时增长率,定值;N是瞬间的种群个体数量,变量。可见种群增长率=瞬时增长率×瞬时的种群个体数量。显然dN/dt这种增长率和瞬时增长率不是一码事:因r是定值,而N是变值,故dN/dt是变值,而且随时间呈加速变大,且一直加速下去,越来越大。见下图:3.有限环境中种群增长率为dN/dt=rN(1-N/K)K是环境容纳量,定值。其余和上面含义相同。开始N值小,但括号中数值大,后来N值大了,可是括号中数值又小了,因此种群增长率dN/dt是先由小到大,又逐渐减小。当N=K时,即种群增长至环境容纳量时,种群增长率为0,此时瞬时增长率也为0。可见这种种群增长率随时间先呈加速增长至最大值(K/2)又减速增长至0,停止增长,达到K值。在K/2时增长最快,故有人称之为增长速度更合理。是先增大至最大值(K/2值时)后减小至0(K值时)。上文引用的例题中的增长率即这种意义的增长率。四、结论在解有关种群生长率问题时一定要先分清是种群的哪一种增长率。①种群的增长率不等同于种群增长率。教辅书和教材常将两者混用。种群的增长率有3种,种群增长率只是其中一种,表示种群增长速度,即单位时间内种群增加数。有人就直接称为种群增长速率。可用增长曲线斜率表示。J型增长曲线斜率越来越大,S型曲线斜率先逐渐增加至最大值再减小至0。②另两种增长率叫瞬时增长率和周限增长率。J型增长种群的这两种增长率都是恒定的。③种群的增长率中,只有瞬时增长率=出生率—死亡率。其余增长率不等于。④上面例题中要求判断的是种群增长率而不是种群的增长率,答案为E。【参考文献】[1]林文雄主编.生态学.北京:科学出版社出版,2007. 54页等[2]华东师大等.动物生态学.高等教育出版社出版,1981. 142-147页(作者单位:江苏省徐州市田家炳中学)
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