为坚持智力追求不惜放弃其天伦之乐；
在学术群体外围，做出科学的核心发现；
用数学分析生物成功地进行学科交叉；
十年一系列实验，一篇论文開创新学科
他孤立于当时的科学界，做出奠基性突破却终生未被学界承认；他的工作几
十年后尚不为同一学科第二重要的科学家、諾贝尔奖得主所理解；他发现的貌似
简单的理论即使在今天多数学过的人，都没意识到其智力高度；他不是为利益
做研究的纯粹科学家身后却被疑造假，再遭遇不公
这位孤独的天才，就是自称为“实验物理学教师”的遗传学之父：孟德尔的研究
我认为生物學有两座智力高峰：第一次是1854年至1866年孟德尔的研究独自一人；
今天重读孟德尔的研究的论文，追寻孟德尔的研究的思路思考孟德尔嘚研究的环境，仍然很有
孟德尔的研究的论文和思路
由于同时代理解孟德尔的研究科学工作重要性的人极少他的遗物保留下来嘚很少。
孟德尔的研究最重要的遗物是一篇遗传学论文与此相关，他还有一篇遗传学论文
以及给一位植物学家的10封信他的主要论攵显示了清晰的思路，有助于我们追
踪科学是如何在一个头脑中诞生的
孟德尔的研究的时代，人们对遗传的认识还很粗浅基本认哃“混合遗传”
（blending inheritance）学说：遗传是“黑+白=灰”，父母的黑和白简单融合
得到子代的灰此学说未被正式提出和论证，是一个普遍接受的、樸素的、以为
而孟德尔的研究不以为然他设计实验，通过锲而不舍的研究发现了与此不同的
学说。从1854年开始孟德尔的研究用豌豆做了一系列遗传学实验，时间长达十年他
于1865年公布所发现的遗传学规律，并于次年以德文在《布鲁恩自然史学会杂志》
从孟德尔嘚研究的文章我们可以体会他如何做研究：发现重要问题，提出解决问
题的途径设计实验思路，进行实验研究得到结果，分析结果提出前人没有
想到的理论，进一步实验得到更多可以分析的结果， 推广理论 证明理论。
孟德尔的研究的论文由十一部分组成
在“引言”部分，孟德尔的研究简要回顾以往研究后立即明确提出问题：无人成
功地提出过对杂交体形成和发生普遍适用的规律。
他指出前人做过不少杂交实验但未得到普遍规律是因为所需的工作不仅量
大，而且较难孟德尔的研究认为需要考虑到：规模要相當大；具有不同型的杂交后代
要定量分析；在不同代间要准确地知道不同型之间的关系；要确切地分析它们之
他写道：需要勇气花力氣做大量实验，但这是唯一正确的道路才能最终解
决重要的问题。..本文就是仔细研究的结果进行了八年的工作，基本方面都有
孟德尔的研究说的八年是他收集论文所用数据的八年。其实此前，他做了两年
实验选择最佳材料。所以实际上在发表论文以前进行叻十年。十年实验后
又隔两年才发表论文。论文发表后他还用其他植物做过几年研究。
在“实验植物选择”部分孟德尔的研究指出：“任何实验的价值和用处取决于所
用材料是否符合其目的，所以选什么植物和怎么做实验并非不重要…必须特别小
心地选择植物從开始就避免获得有疑问的结果。”
他选的植物首先具有恒定的分化特征；其次在进行杂交的时候不会受到外
来花粉的污染；另外，每一代杂交后代生殖力不能变
孟德尔的研究所谓“分化特征”现在称为“性状”（如高矮、颜色）；他的“恒定”
是指同一性状茬不同代之间不变；他注意避免外来花粉污染，怕不确切知道父本
研究结果无从分析；他还注意代间生殖力无变化，减少在性状数量分析时的干扰
后人认为，为了选择到合适的实验材料孟德尔的研究有可能考虑过二十多种植物。
孟德尔的研究说他因为花形状的奇異而试了豆科（Leguminosae）后决定用豌豆
（Pisum）。对所用豌豆的确切生物学分类孟德尔的研究并不是很确定，说“专家意
见”说大多数是Pisum sativum还有幾种，不过他明确指出分类对其研究并不
用豌豆还有论文中没说明的、实验操作的优点：既能自花授粉又能异花授
粉，较易人为控淛1854年和1855年，孟德尔的研究试过34种不同的豌豆在孟德尔的研究为
数不多的遗物中，有一张1856年购买豌豆的订单
在“实验分工和安排”中，孟德尔的研究对所研究的性状进行了选择：他选择成对
的性状研究他们在代间的传递规律。这些性状可以在代间稳定遗传且易於识
他选了7对性状：种子形状（平滑或皱褶）、种子颜色（黄或绿）、豆荚颜
色（黄或绿）、豆荚形状（鼓或狭）、花色（紫或白）、花的位置（顶或侧）、
茎的高度（长或短）。其中孟德尔的研究描述花色是“灰、灰褐、皮革褐和天鹅绒-
红”， 后人简称紫和白
对应于7对性状，孟德尔的研究安排了7个实验实验一用15株植物做了60次授粉；
实验二用10株植物做了58次授粉；实验三用10株植物做了35次授粉；實验四用10
株植物做了40次授粉；实验五用5株植物做了23次授粉；实验六用10株植物做了
34次授粉；实验七用10株植物做了37次授粉。
所有实验孟德尔的研究都进行了双向杂交：一对性状中，如种子颜色的黄和绿
既做过父本黄、母本绿，也做过父本绿、母本黄他发现亲本来源不影响这些性
在“杂交体的外形”部分，他进一步说明了对性状的选用他专门选择子代
性状一定相同于父本或母本的性状，而不是介於父母之间、或其他变异孟德尔的研究
知道豌豆有些性状居于父母母本之间，而不等同于父本、或母本例如，在论文
第八部分他发現杂交体的开花时间介于父母本之间。孟德尔的研究决定不研究它们
他研究的7对性状，每对中必定有一种传到下代而一对性状的两种茬后代不会
变化，也不会永远消失孟德尔的研究明确这样选择的重要性。
孟德尔的研究的选择简化了分析从而可以得出有意义的结論比如我们近年知道，
有几十个基因决定人的高矮子代高矮是父母几十个基因及其含有的更多多态性
综合结果，另外还有环境因素（洳食物）等如果谁在一百年前研究人身高的遗
传，就很难得出简单的规律这并非人类高矮不符合孟德尔的研究遗传规律，而是很难
他认识到性状有显隐之分发明了“显性”（dominant）和“隐性”
（recessive）两个词。当父本母本分别是不同性状（如黄和绿）而他们杂交
子代只顯现一种性状（黄）时，孟德尔的研究称显现的一种（黄）为显性、没有显现的
（绿）为隐性他指出，隐性在杂交体一代看不见但在雜交体后代可以完全不
变地重新显现。进一步的实验表明：显性隐性与父本母本来源也无关
他确定了7对性状的显隐性：种子形状平滑为显而皱褶为隐、种子颜色黄为
显而绿为隐、豆荚颜色黄为显而绿为隐、豆荚形状鼓为显而狭为隐、花色紫为显
而白为隐、花的位置顶為显而侧为隐、茎的高度长为显而短为隐。
我们现在知道其实在两年的预实验中，孟德尔的研究实际上得到了纯合子虽然
当时并無纯合子和杂合子的概念，他本人也未明确这样说但如果不以纯合子开
始实验，分析结果也会复杂化
在孟德尔的研究所谓“杂交體来的第一代”实验结果部分，我们稍需改变他的称呼
以方便叙述。他开始用的一代我们现在称为F0代。他所谓“杂交体”我们现
在稱F1代。他称“杂交体来的第一代”现称F2代。
我们可以看到他用不同表型的两种F0代亲本间授粉得到的F1代均表现显性
的性状，比如豌豆种子分别为平滑和皱褶的F0代父母本授粉得到的F1代的豌豆
种子都是平滑的，没有皱褶的
接着，他让F1代自花授粉得到F2代，发现隐性（如皱褶）没有因为在F1代
不表现而永远消失它重新出现在F2代。进一步数量分析表明在F2代，显性对
隐性呈3:1的比例孟德尔的研究强调，3:1比例毫无例外地适用于所有（7对）性状
“任何实验中都没有过渡型式”。其中实验一发现：从253株F1代杂交体得到
7324颗F2代种子，其中5474颗平滑1850颗皱褶，比例为2.96:1实验二发现：
258株F1代植物产生了8023颗F2代种子，其中6022颗种子黄色2001颗绿色，比
孟德尔的研究还分析每个豆荚内种子形狀和颜色是否有关不同植物是否有关，结
果认为都无关他指出如果算的植物少了，比例漂移很大；如果昆虫损害了种子
也会影响对性状的确定。
从实验三到实验七他列出了其他5对性状的传代结果，发现7对性状平均显
隐比例为2.98:1他看到了规律：F1代100%为显性；F2代隐性偅现，而且有规律
孟德尔的研究知道隐性没有在F1代不表现而消失，所以知道混合学说不对至此，
他已经超出一般人而他还继续邁出了下一步，探究比例背后的意义这就远远
超过了同时代的伟大科学家。
孟德尔的研究在看到3:1的比例后他分析在F2代显性的性状鈳以有两种意义，它
可以是F0的“恒定”性状或F1代的“杂交体”性状。只能用F2代再做一代实验
来检验是哪种状况他预计，如果F2和F0一样那么其后代性状就应该不变，而
如果F2代类似F1杂交体状态那么其行为与F1相同。
由此引出孟德尔的研究下一年的实验，即他所谓“杂匼体来的第二代”（我们现
称F3代）部分结果他发现，表现隐性性状的F2代传F3代后其性状不再变化
（总是隐性表型）。而表现显性的F2代其F3代结果表明：2/3的F2代是杂交体
（其F3代出现3:1的显性和隐性），而另外1/3的F2代其F3代都是显性表型
例如，实验一：193株F2代只生平滑种子372株F2代苼平滑和皱褶的种子
（平:皱为3:1）。也就是说F2代中杂交体与恒定的比例为1.93:1；实验二：
166株F2代只生黄色种子，353株F2代生黄和绿种子（黄:绿为3:1）F2玳的杂交
体与恒定的比例为2.13:1。
从实验三到实验七算其他五种性状时他没有每次都全部算后代性状，而只
分析100株植物的后代结果有漂移但大体相似。他说计算数量大的实验一和实
验二更有意义实验五漂移最大，他重复了一次数字更趋接近预计比例。
这样孟德尔的研究将F2的3:1中的3，进一步分成2和13:1就被分解成1:2:1（显
性恒定:杂交体:隐性恒定)。
在F3代后他还做了几代“杂交体后几代”，发现结果嘟符合F3代前所发现
的规律“没有察觉任何偏移”。到发表论文时实验一和二做了六代，实验三
和七做了五代实验四、五、六做了六玳。可以算出他用豌豆做了17610次授
这时，孟德尔的研究又再迈进了一大步：数学模型
生物学研究用数学的较少。即使是今天雖然有些生物学家非常需要定量，
但绝大多数生物学研究者关心数量只在乎升高、降低和不变孟德尔的研究以数量分析、
定量不同表型嘚植物，从而发现3:1的规律继而推出和验证1:2:1的规律，已经
使他成为成功运用数学的先驱
在此基础上，孟德尔的研究进一步用了数学模型这就超出不仅那时、甚至包括今
天绝大多数生物学研究者。他提出用A表示恒定的显性，a表示恒定的隐性Aa
表示杂合体。那么就有：A+2Aa+a
他观察到的F2代1:2:1就符合这个数量关系（杂合性状为2，显性和隐性恒定
分别分析单个性状传代情况后孟德尔的研究研究了不同對的性状间是否有关系。
在“几个分化性状相关联杂交体的后代”部分孟德尔的研究发现7对性状之间完全独
立。比如种子是平滑还是皱褶与种子是黄色还是绿色毫无关联。总结这部分实
验结果孟德尔的研究说：每对不同性状之间的关系独立于亲本其他不同（性状）。
后人好奇为什么孟德尔的研究做的7对性状都无关？如果有些基因在染色体较近
位置的话会有一定关联。现在知道他做的7对性状，其基因分别在5条染色体
上而在同一染色体上的两对正好分别在染色体上相距很远的位置。
孟德尔的研究在发现各对性状独立传代後他在文章中可能考虑了自己的发现与进
化论的关系。我们现在知道他读过第二版《物种起源》德译本，在书的边缘做
了评注可能甴于自己在修道院吃饭，他不能公开说接受进化论所以在论文中
完全没提进化论。但是他文章故意讨论了性状独立遗传的意义。他指絀：如果
一个植物有7种不同的性状产出后代就有2的7次方（128）种不同的组合。孟德
尔的这个算法其实解决了“混合学说”给达尔文进化论慥成的矛盾我们前面说
过，混合学说导致每一代比上一代更少样而不是多样，可供选择的越来越少
生物应该退化。而孟德尔的研究嶊出不同组合的数量很多每代的多样性在增加，进化
行文至此孟德尔的研究简要总结了结果：分化性状在杂交组合中行为完全一模一
样。每对分化性状杂交体的后代一半又是杂交体，另外一半中含同等比例的亲
本恒定分化性状（这等于是他用文字复述1:2:1的发现）。如果不同分化性状
在杂交时组合起来每对分化性状成为组合系列。
孟德尔的研究也认为通过研究他选择的性状所得到的规律也適用于其他的性状。
在从外观的性状上推出规律后孟德尔的研究继续做实验，推断外观的差别实际是
由生殖细胞的组成的差别所造荿原因在于雄性的花粉细胞，雌性的卵细胞
他推理：因为总是当卵细胞和花粉细胞具有同样的恒定性状时，其后代得到
同样的恒萣性状所以此时两种细胞都有创造同样个体的物质。我们必须认为在
杂交体授粉后出现恒定性状时也是这样…，因为一株植物、甚至┅朵花中的恒
定型式不同那么在杂交体雌蕊中卵细胞的种类，或杂交体雄蕊中花粉细胞数量
与可能的恒定组合型式相同。
孟德尔嘚研究接着用实验证明了这个推测然后他说：实验证明了这个理论，豌豆
杂交体形成卵细胞和花粉细胞它们的组成中，有等量的、由性状组合而成的所
在F2代出现A+2Aa+a有3类4种个体（其中Aa和aA个体不同只在于其显性隐
性来源不同，一个来源父本一个来源母本，但最后表型楿同）花粉细胞有A
和a两种、且数量相等，卵细胞也有数量相等的A和a两种而不同花粉细胞有同
等机会与不同的卵细胞组合，那么得到的丅代就有：A/A, A/a, a/A, a/a等四种
因为A/a表型相同于a/A（仅其A和a来源的父母本不同），它们都表现为Aa
孟德尔的研究这个等式很重要。他将等式左邊性细胞内的成分和右边得到植物后代
的表型连起来左边是我们现在说的基因型，右边是表型孟德尔的研究从表型的
1:2:1推导出生殖细胞遺传物质的组成。他依据的是观察到的表型推测生殖细
胞的情形，数据非常吻合
孟德尔的研究说明这是平均的结果，具体每个后玳有多种可能而且随机，所以分
开的实验肯定有漂移只有大量收集数据，才能得到真实的比例在这里，我们
可以猜想孟德尔的研究意识到了纯合子A/Aa/a和杂合子A/a 和a/A，可惜没有明确提
至此他把理论深入到生殖细胞，而且可以用数学模型表示遗传学的规律
虽然其数學虽然简单，是很基本的组合数学分析结合生物学实验，产生很重要
的意义揭示了遗传的规律。
因为孟德尔的研究希望找到普遍適用的规律所以，他论文最后一部分实验是“其
他种属植物杂交体的实验”检验他从豌豆发现的规律是否适用于其他植物。在
论文发表时他说开始用了几种其他植物，其中用大豆做的两个实验已经做完
后代好几个性状的传代符合豌豆规律，但花色有较多变异孟德爾的研究觉得花色仍符
合他发现的遗传规律，提出要假设花色是两个或更多独立颜色的组合花色A由
单个性状A（1）+A（2）+…..的组合而成。他實际上提出了多基因遗传
孟德尔的研究经过新颖的、长期的、严谨的实验，终于找到了杂交发育的普适规律
后人将孟德尔的研究發现的规律表述成为两个定律：第一个是分离律，决定同一性状的
成对遗传因子彼此分离独立地遗传给后代，也可以表述为颗粒遗传鉯区别于
以前流行的混合学说，说明因子没有消失；第二个是自由组合律确定不同遗传
性状的遗传因子间可以自由组合。虽然这些内容茬原文中都有叙述孟德尔的研究本人
并不认为自己发现了两个分开的规律，而是一个普遍的规律
在“结语”部分，孟德尔的研究介绍前人杂交实验的结果和前人有关植物受精过程
的论述：根据著名生理学家的意见植物繁殖时，一个花粉细胞和一个卵细胞结
合成为單个细胞同化和形成多个新细胞，长成植物个体
然后孟德尔的研究提出：（杂交体）发育遵循一个恒定的定律，其基础就是细胞Φ
子的结合…如果生殖细胞是同类的，那么新个体就像亲本植物…如果杂交后代
不同必需假设卵细胞和花粉细胞的分化因子间出现妥協，形成作为杂交体基础
的细胞但矛盾因子的安排只是暂时的，…分化的因子在生殖细胞形成时可以自
我解放在生殖细胞形成时，所囿存在的因子完全自由和平等地参与分化的因
子互相排斥地分开。这样产生卵细胞和花粉细胞的种类在数量上相同于形成因
将孟德尔的研究原文的“因子”换成现代的“基因”，就可以几乎原封不动地以他
的文字理解遗传对于喜欢直观的人来说，还有一个总结孟德尔的研究的简单方法是：
孟德尔的研究文中六次复述相似的内容：豌豆杂交形成生发细胞和花粉细胞其中
的组成数量相同于通过授粉将性状组合起来的所有恒定型式。这也表明他知道遗
传的基础在于生殖细胞中存在数量相应于性状的物质
在1870年9月27日，孟德尔的研究给植物学家N?geli的信中明确用anlage（德文
“原基”）描述遗传因子也说明他对基因的理解与现在很接近。
孟德尔的研究早年研究过老鼠毛发颜色的遗传被要求停止：修道院不宜做动物交
配。他自己做道长后1871年在花园建蜂房，用蜜蜂做过实验但未见报道蜜蜂
遗传结果，所以没有将植物中发现的规律推广到动物
其他科学家对遗传学的理解
孟德尔的研究时代的科学家如何理解遗传？孟德尔的研究时代的科学家如何理解孟德尔的研究
孟德尔的研究之后第二伟大遗传学家如何理解孟德尔的研究？我们可以讨论三位科学家：孟德
尔哃代的N?geli、达尔文和四十年后的摩尔根
孟德尔的研究寄出40份论文单行本给不同科学家，其中只有瑞士著名植物学家、
慕尼黑大学教授N?geli回了信。所以40人中N?geli算最重视孟德尔的研究。孟德尔的研究把
他的研究成果、论文都寄给了N?geli他们还交换了植物种子。孟德尔的研究自巳提出
用山柳菊做实验验证豌豆中发现的规律得到研究山柳菊的专家N?geli的鼓励。
孟德尔的研究信中说过种子少、不容易授粉、自己时间少1867年11月6日他给N?geli
的信还说“老天让我过度肥胖，使我不再适合做植物园户外工作” 他得到结
果有点慢，不知情的会以为他在找借口、磨洋笁等他把山柳菊实验做完后，发
现不符合豌豆里面得出的规律孟德尔的研究在信中告诉N?geli，山柳菊的结果和豌豆
的矛盾但自己还做了其他植物，紫罗兰、茯苓、玉米和紫茉莉发现结论和豌
豆一样，所以山柳菊比较特殊而自己发现的规律适用于多数植物。N?geli不为
所动盡管孟德尔的研究写过很多信告诉他辛辛苦苦做的实验，N?geli发表植物学重要
著作时一字不提孟德尔的研究的工作。正确地解释山柳菊结果偠等到1904年山柳菊
是单性繁殖（所谓孤雌生殖），所以不能父本母本杂交而遗传规律其实和豌豆
仅以N?geli的例子，还不能说孟德尔的研究是超越时代的天才而比较达尔文更说
1859年，达尔文发表《物种起源》提出了进化论其核心是：“如果出现对
生物生存有利的变异, 囿此特性的个体就一定会有最佳的机会在生存斗争中保存
下来；这些个体在强大的遗传原理中倾向于产生有类似特性的下一代。为简便起
見我把这一保存原理称为自然选择。”如何遗传是进化论的必要支柱
神学对达尔文的攻击虽然猛烈，但非理性而有人提出了严厲而富有逻辑的
理性批评：进化论违背人们的遗传学共识。根据“混合学说”生物的性状黑加
白得到后代灰，灰加灰出现的后代次灰依此类推，性状越来越单调不存在很
多可供选择的性状，因此没有物竞天择的物质基础所以，达尔文急需遗传学说
为进化论提供解释囷支持但是，遗传规律在他眼皮底下溜过去了
与一般人印象不同，达尔文不仅依赖观察来推导理论他也做过实验。达尔
文用花莋了十一年的实验部分结果先于孟德尔的研究于1862年以论文形式发表，主要
结果发表于1876年和1877年的两本书中也散在于其他书中。
1868年達尔文发表《动植物在家养情况下的变异》。此书记录了达尔文用
金鱼草做的实验常见金鱼草的花是双侧对称（达尔文称common型式，我们表為
大写C）但偶尔也会出现一些怪怪的金鱼草变种，其花呈现辐射对称（达尔文
称peloric型式我们表为小写p）。达尔文把具有p性状的父本与具囿C性状母本
进行杂交发现所得后代（F1代）全部呈现C性状。进一步授粉得到127株F2代金
鱼草中88株具有C性状，37株具有p性状2株介于两种性状之間。他的实验到
观察到实验结果后达尔文的结论是：同种植物里有两种相反的潜在倾向，…
第一代是正常的占主要…隔一代怪的傾向增加。
这样的结论没有太大意义远不如孟德尔的研究深刻，即使不做实验的人们也能通
过生活经验得到直观的“常识”
達尔文不止一次失去机会。在1877年的《同种植物不同花型》一书中从他
总结的报春花研究结果的表格中，我们可以看到他用杂合体授粉時，得到显性
后代为75%隐性为25%，一个完美的3:1不过，达尔文还是没有意识到其重要
性再次与现代遗传学失之交臂。
在《动植物在家養情况下的变异》中达尔文提出了错误的泛生论
（pangenesis）。他提出生物体全身体细胞都产生泛子gemmules（后人亦称
pangenes）进入性细胞中，这些gemmules组合决萣了性细胞内含形成不同的
性细胞，再产生不同的后代在强调体细胞产生泛子的重要性时，达尔文说生殖
能力要么不全在于生殖细胞要么生殖细胞没有生殖能力，而是收集和选择泛子
他论述此假说时，将代间遗传、植物嫁接、发育、再生等多种现象混在一起谈
认為有同样机理。他的讨论相当于混淆了我们现在知道的细胞全能性（很多细胞
本身含有整套遗传物质）、与代间遗传两个不同层次的问题他在讨论中接受拉
马克主义的“用进废退”，而认为泛生假说能解释用进废退受外界影响的体细
胞性状可以获得并通过gemmules进入性细胞而傳代。现代科学表明生物体中无
泛子。后人从pangenesis这个词中抽出了gene来表示基因
对比孟德尔的研究的实验和推理，可以看到达尔文的问題：1）达尔文没有意识到
样本量太小实验设计有问题，没有做到孟德尔的研究论文很前面就提到的“从开始就
避免获得有疑问的结果”；2）达尔文在获得F1代的结果看到都是C性状时和其
他做杂交实验观察到同样现象的人一样，没有提出显性和隐性的概念；3）F2代
重新出现F1代鈈见了的p性状达尔文也仅看到现象，提出所谓“回复原理”
算两种性状的比例（2.38:1）也不知道比例蕴含的意义；5）没有推测而发现
下一步的1:2:1；6）没有从性状推想生殖细胞及其内部物质组成和安排；7）没
有数学模型；8）没有从实验结果中发现规律，提出错误的的遗传理论
我们不知道达尔文是否读过孟德尔的研究的文章。有些人认为假如达尔文读了，
也读不懂或者不能接受孟德尔的研究的理论。我們知道孟德尔的研究在达尔文1860年第二版
《物种起源》的德译本上有批注孟德尔的研究1866年的论文有时好像是他希望给达尔
文的进化论提供遺传基础。孟德尔的研究从自己发现的多个性状自由组合规律推算如
果有7对不同性状的两种植物间授粉，可以产生很多不同的组合从洏解释了多
样性。孟德尔的研究很可能在1866年就想到了自己发现的规律对于进化论的意义当然，
孟德尔的研究当时的实验没有考虑进化论還需要的一部分：变异如何出现要等七十年
德尔遗传学和达尔文进化论结合起来。
一般教科书说三位科学家1900年重新发现孟德尔的研究：德国的Correns、荷兰的
除在重新发现者之外这几位所谓重新发现孟德尔的研究的人，理解程度当时都还低于
孟德尔的研究de Vries重新写数学公式不如35年前孟德尔的研究的公式。三人的工作量加起
来也远不如孟德尔的研究一人Correns是N?geli的学生和亲戚，推动了对孟德尔的研究的认
识英國的William Bateson对孟德尔的研究学说的推广起了很大作用。
第二伟大的遗传学家无疑是美国的摩尔根（Thomas H. Morgan，
）但是，直到1909年摩尔根还发表文嶂说：对孟德尔的研究主义的现代
理解中，事实被快速转化成为因子（factors）如果一个因子不能解释事实，
马上就求之于两个因子两个还鈈够，有时三个可以解释结果有时需要的高级
杂耍（superior jugglery），如果太天真地进行可能会把我们盲目地带到一
个常见的地方，结果被很好地解释了因为发明了解释来解释它们。我们从事实
反过来走到因子然后，好哇再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事
摩爾根虽然对孟德尔的研究嘴下留情，只是说孟德尔的研究主义的现代理解是“高级杂
耍”其实完全同样可以用来否定孟德尔的研究。事實上摩尔根当年不仅不信孟德尔的研究，
也不信达尔文的进化论还不信遗传的染色体学说。是1910年他自己发现了白眼
突变果蝇的事实后他也做了和孟德尔的研究一样的交配实验，取得数据和比例为了
解释事实，摩尔根不得不沿着孟德尔的研究的思路也提出因子，也進行拼凑数字的
“高级杂耍”最后奠定了遗传学的现代基础。在事实面前摩尔根不得不“出
尔反尔”，因为科学真理高于个人偏见吔不会败于俏皮话的讥笑挖苦。
N?geli的狭隘、达尔文的缺憾、摩尔根的态度给孟德尔的研究的超前程度提供了
孟德尔的研究出生地德文称Heinzendorf，捷克称Hyncice现在捷克境内，当时属
于奥匈帝国孟德尔的研究的父亲是佃农，每周四天料理自家的田地三天给一位女伯
爵干农活。命运似乎注定了孟德尔的研究不得不子承父业终其一生在农田中度过，但
教育孟德尔的研究自己也要与命运抗争，并得到姐妹的支歭孟德尔的研究后来为报答妹妹
的支持，资助了她的孩子读书
1850年4月17日，他为了考教师证以第三人称写过一个自我简介清楚地说
奣了他的情况、心境和决心，信的大意是：
…小学后1834年他上中学。4年后接连不断的灾难[译注：一次是他父亲
事故受伤]，使他父母唍全不能支持他学业所需的费用因此，16岁的他落入不
得不完全自己支持自己的可悲境地所以，他一边给人做家教一边上学。1840
年中学畢业时首要问题是取得必要的生活来源。因此他曾多次试图做家庭教
师，由于没有朋友和推荐未果。失去希望和焦虑的痛苦、未来湔景的悲观彼
时对他有强烈影响，导致生病被迫和父母待了一年。次年他努力后得以做私
人教师，以支持学业通过极大努力后，怹成功地修完两年的哲学他意识到无
法这样继续下去，所以在学完哲学后他觉得非得进入一个生命驿站，能让自己
脱离痛苦的生存挣紮他的境况决定了他的职业选择。
1843年他要求并得以进入布鲁诺的圣汤玛斯修道院。从此他的物质境况
彻底改变。有物质生活的舒适后他重新获得勇气和力量。他满心欢喜和集中精
力学习经典空余时间忙于修道院一个小型植物和矿物收藏。有机会接触后他
对洎然科学的特别爱好更加深化。…虽然缺乏口头教育而且当时教学方法特别
困难，从此他却更依附于自然研究他努力通过自学和接受囿经验者的教诲，来
弥补自己的缺陷1845年，他到布鲁诺哲学学院听了农业、园艺和葡萄种植课
程…他很乐意代课，倾力以容易理解的方式教学生并非无成效…
他坦陈入修道院不是为了宗教信仰，而是经济原因这一重要的人生选择中
他权衡的不是神圣与世俗，而是智力追求与成家育子的权利为了头脑，他舍弃
了生殖权对于血气方刚的青年，并非容易而需要很大的决心。孟德尔的研究的决定
也囷中国传统的一种说法（也是当代相当一部分华人的想法）不同：这些人读书
是为了颜如玉而孟德尔的研究为了智力追求放弃颜如玉。
1843年不满21岁的孟德尔的研究进入布鲁恩（Brünn，现称Brno）的圣汤玛斯修
到修道院后他同时做过代课老师。那时中学老师已需要证書。孟德尔的研究第
一次教师资格考试没通过被送到维也纳大学去学习，这加强了他的科学背景
孟德尔的研究曾再考教师资格，还是沒能通过而且，估计两次都是没过生物学所以
后来只能做代课老师，在当地的实科中学（Brünn Realschule）教了14年低年
级物理学和自然史他一直鉯实验物理学家自称，而不说是生物学家
孟德尔的研究积极参与学术活动。他长期研究气象曾任国家气象和地磁研究所布
鲁恩站長，1862年提交布鲁恩地区15年气象总结他一生中参与了八个科学学会、
二十六个非科学协会。1861年孟德尔的研究在任课的中学和一百多人共哃创立当地的
自然史学会。1865年2月8号和3月8号两个星期三的晚上在布鲁恩自然科学学会，
孟德尔的研究宣读了豌豆研究结果当地小报对孟德尔的研究演讲有报道，但未能引起国际科
1866年论文发表后孟德尔的研究将40份抽印本寄给国际上的科学家，后人找到了
13份的下落传說达尔文处有，并未证实发表文章的杂志有120本在世界主要
1868年，修道院道长去世后孟德尔的研究经过两轮选举后当选道长。他不用敎书
后但还有其他工作繁重，他还是尽量做了研究他用了多种植物做遗传实验。
留下的纸片表明在去世前三年他还在想有关豌豆的遺传问题。1865年到1878年
他记录了14年的地下水位。1870年他加入养蜂协会，1877年报告对蜜蜂飞行和
产蜜量的四年观察他曾研究苹果和梨的抗病性。在一些协会刊物中他以M和
GM笔名写过一些短篇。
孟德尔的研究生活丰富他的政治观点偏自由派，与自己的教会背景矛盾而他支
歭的自由派掌政时，出台的税收政策却对他的修道院很不利政府为缓和与他争
论曾安排他任银行副董事长和董事长。但他持续十年坚决反对税收造成他晚年
生活很大的苦恼。他在政治上左右碰壁
1884年1月6日，孟德尔的研究去世他生前要求尸检，结果表明他肾炎并发惢脏病
有位年轻的神父将其诗化，称孟德尔的研究是心给伤了孟德尔的研究自己是乐天派，年纪大
的时候回顾自己一生满意多于不满意
园艺协会刊物讣告称：“他的植物杂交实验开创了新时代”。 猜想讣告作
者是刊物主编Josef Auspitz（）他曾任实科中学校长，支持孟德尔嘚研究
无证代课14年是孟德尔的研究的重要支持者和欣赏者之一。 但是讣告的溢美之辞
代会到来”。确实如此但是，要等他去世16年、悝论公布34年以后
1900年声称重新发现孟德尔的研究的三位科学家，后来有争议其中de Vries的第
一篇论文不提孟德尔的研究，后来可能因为隐瞞不住曾借鉴孟德尔的研究的事实（包括难以解
释如果他没有读过孟德尔的研究为什么他第一篇文章用了孟德尔的研究的dominant和
recessive两个词）以後，在第二篇论文中说是重新发现孟德尔的研究von Tschermak
可能不懂孟德尔的研究也说自己重新发现了孟德尔的研究，所以史学家认为不能算有趣的是，
仅教学保守也可能是没让孟德尔的研究第二次考到教师证书的考官之一。
其后除了有人说孟德尔的研究不懂自己发现了什么以外，对于孟德尔的研究最大的冤枉
是说他编造了实验结果英国统计学家和遗传学家费舍尔（）于1936
年首先发难，他对孟德尔的研究嘚实验数据进行统计分析后断定孟德尔的研究的数据过于接
近理想数据。轻一点说孟德尔的研究可能有我们不知道的助手，在做了前兩年实验导
致孟德尔的研究有理论后助手为了满足孟德尔的研究的理论而在后面几年给孟德尔的研究提供他喜
欢的数据。重一点说就很難听：“多数—如果不是所有—的实验结果都伪造了
以期贴切地符合孟德尔的研究的预期”。以后每过一些年就有人小聪明又发现孟德尔的研究
反击孟德尔的研究造假说法的文章也不断。最近一篇较好的反击是2007年哈佛大学
我认为给孟德尔的研究伸冤的首要理甴是：他无需造假。科学对于他来说不能带
来利益他如果造假，最对不起的是放弃生育人权、十几年如一日做研究的他自
其次孟德尔的研究时代没有统计学。统计学是几十年以后发明的孟德尔的研究只需分
析数量关系，无需检验统计显著性那时不知道应该做多尐次实验、收集多少数
据后才应该停止实验。可能是孟德尔的研究收集到觉得差不多的就时候停止所以数据
会接近预计。孟德尔的研究吔在论文中明确说过有一次实验漂移较远，他重复了实验
孟德尔的研究的行为证明他不是造假和隐瞒不利结果的人他曾努力使怀疑自己工
作重要性的N?geli相信自己发现的规律。但即使这种情况下他也没隐瞒自己发
现了有悖于自己理论的现象。他把自己的豌豆种子给了N?geli囷其他人希望他
们验证自己的结果。1870年7月3日孟德尔的研究致N?geli信说：我观察到山柳菊的杂
交行为与豌豆的正好相反。但我认为山柳菊是個别现象而豌豆中发现的是更高
的、更根本的规律，因为去年我做了另外四种植物其杂交后代行为都和豌豆一样
孟德尔的研究不僅在给N?geli的信说明了山柳菊的结果，而且将结果在1869年发表
了后来多年认为，有两种遗传方式一种是“豌豆式”（符合经典孟德尔的研究學
说），一种是“山柳菊式”（不符合孟德尔的研究学说）虽然以后也发现这些生物其
实都符合孟德尔的研究学说，造成困惑是因为山柳菊是单性遗传但当时孟德尔的研究以为山
柳菊与豌豆不同。如果孟德尔的研究造假或选择只符合自己理论的结果，那么他就无
需在巳经公开自己的理论后将只有他自己知道的山柳菊的结果直接告诉一位不
愿接受自己理论的人，而且发表第二篇生物学论文公布与第┅篇的矛盾。
孟德尔的研究以天生的才能、青年的果断和壮年的坚持在困难中成长，以放弃获
得条件在失败中得机遇，最终在有限的环境做出了超越时代的发现
孟德尔的研究的成就，一百多年来催生了多个现代科学学科首先是直接导致遗传
学诞生，而对于哃时期诞生的进化论孟德尔的研究可能隐约知道自己工作的意义，虽
然遗传学和进化论结合于1930年代二十世纪遗传学与生物化学结合，並与微生
物、生物物理学交叉在1950年代又催生了分子生物学。1970年代诞生的重组
DNA技术全面改观了生命科学：分子生物学深入到从医学到农業各个领域，带
来多个学科的变革人类遗传学、基因组学、生物信息学是其直接传承。
在应用上遗传学带来了二十世纪绿色革命，对于解决全人类食物起了很大
作用遗传学通过分子生物学和重组DNA技术，带来生物技术产业现代遗传学
为个体化医学奠定了必不可少嘚基础，虽然我们今天还远未达到个体化医学的远
孟德尔的研究的发现对于科学和人类，今后长期还将有深远影响
最后的问題是：既然孟德尔的研究不受科学家重视，不为科学界所认同那么，他
怎么能获得做研究的条件
这个问题，背后有一个更加鲜为囚知的故事：欲知后事如何请听下回分
感谢龙漫远、白书农、饶广远的帮助。
孟德尔的研究用“杂交”一词是现代意义的cross（動物可译成“交配”、植物
“授粉”），而非后来科学家重新定义的“杂交”即不同种或不同品系之间的
交配。孟德尔的研究文章中多半都是同种植物的交配并非物种或品系间的交配。“杂
交”一词今天在中国学生和老师中仍未严格使用部分原因可能是学孟德尔的研究理论
本文中斜体都是孟德尔的研究原文的着重强调。
孟德尔的研究的论文中用了“对照实验”（control）一词每个在野外做的实验，
他都在暖房中也做了证明野外实验未因昆虫或外源花粉等环境因素所干扰，结
孟德尔的研究用花粉细胞来表示精细胞现在知道婲粉中包含2或3个细胞。参与受
精的是其中的两个精细胞
孟德尔的研究在结语中说花粉细胞和卵细胞结合成单个细胞后，“同化和形荿多个
新细胞”现在看来“同化”是错误的，限于当时对发育的误解全部细胞都来
源于受精卵分裂、增值，并不发生同化母体细胞参與子代发育
本文参考了以下文献，尽量摒弃不可靠的传说
根据几次讲课录音，2010年十一假期整理、扩充
发表于2010年10月《科學文化评论》
