北京师范大学珠海分校 本科生毕業论文 论文题目 丛枝菌根真菌有哪些对车轴草属植物生长影响的Meta分析 学 院 工程技术学院 专 业 生物技术 学 号 学 生 姓 名 指导教师姓名 指导教师單位 北师大珠海分校工程技术学院 2017 年 4 月 12 日 北京师范大学珠海分校学位论文写作声明和使用授权说明 学位论文写作声明 本人郑重声明所呈交嘚学位论文是本人在导师的指导下，独立进行研究工作所取得的成果除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或集体巳经发表或撰写过的作品或成果对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式标明本声明的法律结果由本人承担。 论文作者签名 日期 年 月 日 学位论文使用授权说明 本人完全了解北京师范大学珠海分校关于收集、保存、使用学位论文的规定即按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存学位论文的印刷本和电子版，并提供目录检索与阅览服务；学校可以采用影印、縮印、数字化或其它复制手段保存论文；在不以赢利为目的的前提下学校可以将学位论文编入有关数据库,提供网上服务。（保密论文在解密后遵守此规定） 论文作者签名 导师签名 日期 年 月 日 北京师范大学珠海分校工程技术学院 丛枝菌根真菌有哪些对车轴草属植物生长影响嘚Meta分析 摘要 目前全球气温变化愈发剧烈。旱涝灾害温度的剧烈变化，环境的日益恶化等自然灾害发生愈发频繁致使地球承担着重负。而这些变化均会以直接或间接的方式严重影响着农林牧业的生产和发展基于这些问题，人们不停寻找新的方式来保护生态环境确保卋界环境的安全，维持生态平衡丛枝菌根（AM）主要是指植物的根系以及丛枝菌根真菌有哪些（ArbuscularMycorrhizalfungi，AMF）结合而成的共生体而AM真菌-植物体系廣泛存在与自然界中。 本文主要是通过Meta分析Metaanalysis的方法用定量的方法分析了AM真菌对车轴草属植物的营养吸收的影响通过WebofScience强大数据库支持下，搜索后一共有30篇相关文献并且从中找出525个独立样本数值。探究结果体现出在接种AM真菌后，可以让车轴草属的相关植物在地上、地下生粅量以及生物总量是在增加的效果加强了其对氮磷吸收能力。在AM真菌种类和车轴草类型上存在的差异对研究结果也会带来一定的影响，通过实验研究表明其中在车轴草属植物的生物量吸收上，珠状巨抱囊霉的效果最显著通过胁迫处理能够显著降低AM真菌对植物在地上、地下生物量的吸收效应。对其进行培养AM真菌对钾、锌、氮元素的吸收，随会时间增加而增多 4.2.2接种AM真菌对车轴草属植物生物量的影响7 4.2.3接种AM真菌对车轴草属植物氮、磷的影响8 6结论与展望12 参考文献13 致 谢15 III 第4页共22页 1 绪论 随着现代科学技术的快速发展，人们对于土壤的评价不再僅局限于土壤理化性质和土壤肥力，而是提出了更高的标准“土壤健康”这一概念便由此得出。各养分含量均匀平衡、养分的供给能力夶致相同是衡量土壤是否健康的标准占据主导地位的是根际微生物，和适量的土传病原物形成了动态平衡的关系；土壤中有害化合物的積累水平与降解水达到相对平衡其中任何一个平衡被打破，对植物的生长与发育都产生不利影响1990年以后，化肥使农业生产产量大幅提高化肥的优点有便利、见效快等，这些使得化肥的需求量逐渐加大我国是目前世界范围内施肥量最多的国家，我国总耕地面积约为1.2亿hm2然而使用化肥的数量却达到1.5亿t。年这十年间我国的化肥使用量直线增长，从1700多万吨上升至3300多万吨增长率达90.7；然而在此期间，粮食产量却只增加了4000多万吨增加幅度仅为9.1。 我国化肥使用量与其粮食产量呈现负相关的关系导致了这种现象的出现体现出土地对于化肥的肥仂度正在下降。基于这种现象本篇文章在肥料方面的研究为解决实际问题提供了全新的手段。而菌根真菌有哪些的特殊性和适应性强的特点其产生的生物肥料自然是未来主要的肥料来源，必然会取代现在的化肥也正日益受到人们的重视与关注[刘润进]。 丛枝菌根ArhuscularMycorrhizalAM真菌屬于不能进行离体培育繁殖能力超强菌种，而且能够从其周围其他植物体中吸收碳元素而周围植物能够和AM真菌形成一种共存关系主要原洇是双方互利互惠。AM真菌可以对植物生长中的有害元素进行吸收由于AM真菌不可分离培养，所以对其进行研究的时候只能借助于对植物进荇接种根据研究需要，可以将一种植物只接种一类AM真菌同时也可以接种多种类别AM真菌。由于在研究过程中大家研究的范围寄生所选嘚植物，培育的时间培育时的温度控制等等诸多因素的不同会导致研究的结果也不同。比如相关研究者根据不同条件下的胁迫对其展开罙入研究对于玉米来说，在根部的生物量吸收上与AM真菌具有相反作用[45]；AM真菌对植物根部元素的吸收影响主要体现在重金属吸收方面研究方向不同得出结论也具有一定差异，有的吸收多有的吸收少即便是同种植物对同种金属的吸收也存在一定的差异。所以对于AM真菌的研究结论还不一致的情况下很难对AM真的生理和对生态学产生的影响也没有结论。 研究AM真菌的主要目的是了解它对植物生长的功能所以本攵采用Meta分析方法，车轴草属Trifo-Lium植物作为接种AM真菌为研究对象把把没有接种的车轴草属Trifo-Lium植物作为研究比对对象，通过研究和比对来探讨AM真菌種类接种最适合什么植物种类AM真菌又有哪些种类，进行接种时选择什么时候最佳等等科学的研究结果会得出AM真菌种类对植物生长的作鼡。 对于AM真菌在植物生物量吸收方面的影响早在上世纪初就对此展开相关分析与研究，在共生观念的建立后植物与真菌的共生现象也隨之被发展，对其研究一直处于高速发展中直到上世纪中期，通过大量的研究与证实确立了菌根的意义与性质，这也预示着菌根从萌芽发展阶段逐渐走向成熟阶段自从Frank[26]第一次提出“菌根”的概念至今,各界在此领域的研究不断增加，并且有成千上万的论文相继发表在菌根促进植物根部吸收养分方面研究外，还发现菌根能够作为P载体将土壤中的有关元素进行运输，同时能够加大植物根部与盐离子的亲囷力与矿物质的传输速率促进植物对粘粒束缚P的吸收可以作为土壤和根系之间N的运输载体,但目前仍然没有足够证据能够说明菌根可以促進植物根部对N的吸收。在1985年Hardie[27]通过大量研究发现，植物菌根被剪断之后对植物在水分以及营养方面的运输有很大影响；在1989年又有研究者發现，绿豆中的菌根对植物在吸收土壤中水分及养分具有很大促进作用以此同时，Allent[28]也提出了菌根能够提高植物吸收水分的能力，从而提高植物根部对土壤中水分的吸收有助于植物抗旱。在世界范围内面临土壤荒漠化以及生态重建时菌根在植物根部水分吸收的积极意義对这些方面提供重要促进作用，从而受到广泛重视通过大量研究数据表明，菌根对植物在P上的吸收具有很大促进作用并且能够直接參与到植物的酶反应中，能够改善植物体内激素平衡、调节酶活性等重要意义菌根可以直接吸收或者促进寄主植物对水分和矿质养分的吸收，从而改善植物的营养和水分状况提离寄主植物的抗旱性、抗病性、促进生长、增加产量和改善品质。 菌根具有多种多样的形态,受形成菌根的真菌、宿主植物种类、生长环境、菌根的发育情况等影响而发生变化在不同培养条件下半日花属植物Helianthemum almeriense分别与地茹Terfezia claveryi和Picoalefebvrei形成椿形、植形以及二叉式分支或假二叉式分支的菌根等类型[29]。而乳茹属真茵Lactarius与湿地松形成二叉分支或者单轴分支的菌根还有的形成多级分支珊瑚状的菌根，一般情况下菌根都是以黄白色的半透明形式存在，但成熟部分却变成橘黄色或土黄色[30]现在对菌根共生结构的研究已经从外部形态、组织解剖结构逐渐深入到超微结构。 2丛枝菌根研究简介 菌根是一种新生的生物是一种土壤中的某种真菌为了生存必须从植物體中吸收糖分作为自己的食物来源。同时这种真菌对植物的生长繁衍具有重大的作用。因为这种真菌能够从土壤中吸收水分然后输送给植物而且真菌和植物形成共生体之后，能够大大扩大根系的吸收面积和吸收种类能够让植物的根系吸收更多的促进生长的微量元素，特别是植物生长所需要的磷所以世界上近90的植物具有菌根结构。这种生物对植物的生长对养分的吸收都具有极其重要的作用。菌根结構的植物形态各不相同根据它们的结构和用途不同把菌根分为以下六大类这六类菌根中对植物生长最有利最有经济价值的的是丛枝菌根囷外生菌根。丛枝菌根能与农业中的水果蔬菜和谷类植物等植物形成共生体，能够与这些植物产生共生关系促进植物根系吸收养分。洏外生菌根则能够与树木及灌木共生在所有的菌根中最普遍也是最有经济价值的是丛枝菌根和外生菌根.丛枝菌根能与很多植物形成共生體，外生菌根虽然与农作物根系联系的不多但是它能与经济价值极高的灌木及树木能够形成共生体，所以生物专家对外生菌根的研究比較多另外还有部分外生菌根真菌有哪些在形成的过程中形成的了实用的子实体如红菇属、乳菇属的菌类，这些菌类是人们食用和药用的菌类资源之一还有对植物的良好生长，和提高植物的抗菌作用都有促进作用的赤霉素、维生素、植物生长激素、细胞分裂素、抗生素以忣酶类等 菌根对植物的生长发育具有重大作用，甚至有些植物如果离开菌根就会出现发育不良或者无法发育成胚胎。如杜鹃科植物必須和菌根共生要不然杜鹃科植物会出现严重的发育不良，或者很难在恶劣的环境下生长兰科类植物在种子萌芽时如果没有菌根的真菌與其共生就不能发育成胚胎进而长成幼苗。生物届普遍认为只有少部分的子囊亚门能与植物共生形成菌根并把这些真菌命名为菌根真菌囿哪些。还有大部分属于担子菌亚门是不能与植物进行共生的丛枝菌根是丛枝菌根真菌有哪些的菌体，它属于内生菌根它在形成过程Φ没有菌套，所以只能存在与植物根的表层细胞之中所以它只会选择有根毛的植物寄生。丛枝菌根真菌有哪些的种类繁多能够与许多植物共生；一旦丛枝菌根真菌有哪些生成后就具有很强的适应能力。丛枝菌根真菌有哪些与植物共生能够改善土壤促进植物对自身体的噭素进行分化和组合，增强植物的抗病性都具有积极影响 2.3丛枝根菌信号转导 丛枝菌根真菌有哪些和根瘤菌都可以与植物共生，并在相互莋用的过程中形成共生体但是只有丛枝菌根真菌有哪些对植物生长有利，而丛枝菌根真菌有哪些和根瘤真菌在与植物共处时信号传导途徑却非常相似植物在与丛枝菌根真菌有哪些和根瘤菌发生共处时能根据其特异性进行识别。如对丛枝菌根真菌有哪些的信号因子Mycorrhizalfactors, Mycfactors和和根瘤菌的菌根信号因子Nodulationfactors, Nodfactors进行识由AMF能够直接产生Mycfactors，包含了脂质几丁寡糖lipochitooligosaccharide, LCOs生物界公认的根菌形成大致分为五个程序第一，植物根与AMF交换共生信号来激活双方的共生程序。其次AMF在根上表皮产生附着枝。 第三步菌根进去到植物的细胞内和细胞间。第四步进去植物细胞间和細胞内的根菌在特定的优化接口与植物进行营养输送和交换。被丛枝根真菌寄生的植物对根菌的家族基因 62]aRAM2和DMI3 有识别和共生能力只有这样財能让角质生成进而促进丛枝状的形成。这就是glycerol-3-phosphateacyltransferase作用于菌根合成途径的下游。 3 Meta分析概述 3.1 findings.”中文翻译为一种综合性强的统计方法并且是哃一课题研究的内容，而且在特定条件下对研究结果进行分析和整合也有国内的学者将Meta分析翻译为“综合性分析，单元分析共性分析”等，但本文统一翻译为Meta分析Meta分析思想不是一蹴而就的，而且有一个比较漫长的发展过程最开始是1920年由Fisher统计学家做的Beecher HK．，1955）得到了确萣到了19世纪50年代由Beecher正式提出了Meta的分析概念。后来美国心里学家又把这种思想进行扩大 3.2Meta分析在国外的发展状况以及历史 据历料记载Meta分析昰在实践中提出的。1904年英国的统计学家把统计好的五个数学进行平均再根据统计结果对当时英国所使用的疫苗与当时英国人死亡率之间嘚关系进行分析，即检验疫苗的有效与否（PearsonK,1904）Meta分析真正兴起的时间在70年代。而且当时英国还把这种统计分析方法运用到军事实验对实驗结果进行科学的综合分析。这是Meta分析开始形成的邹型而真正意义上Meta分析的提出还应该算是美国教学专家兼心理学家在统计心理治疗效果时把这种实用的定量分析法命名为“Meta-analysis”。在学术界普遍认为这才是真正意义上的Meta分析之外，Glass（1976）又提出了EffectSize（效应值）的概念 19世纪90年玳在生态学领域有几篇有关Meta分析引起了专家的关注，所以Meta分析一直到上世纪90年代才真正应用于生态领域后来有关学者又提出与生物学中嘚重复取样检验法非常适应的Bootstrap。的问世也开创了Meta分析与计算机结合来处理生态学方面的数据Meta分析在生态学领域运用已经达到相当高的水岼，而且这种分析应用的范围更广而且方法越来越成熟和实用。 3.3Meta分析的优点 Meta分析属于统计学方式被提出并受到不断发展其相比传统综述有很大的优越性。与此同时也有学者发现Meta分析的缺点并对其报道大致如下 优点在Meta分析出现以前，对之前学者的研究结论综合和分析的方式通常只有两种一是叙述性综述，叙述性综述由于其缺乏科学系统的方法指导是一种主观性的综述方法，被应用的越来越少另外┅种方法是数表决法（VoteCounting），这种方法的弊端在于有的处理即使没有统计学上的显著性但是仍然可以在一定程度上说明处理是具有效应的。Meta分析在数据汇总之后得到一个总的效应值这样得到的结论也具有较强的说服力。 胁迫处理分为无助胁迫处理和有助胁迫处理其中无肋迫处理占47.6，剩余的52.4是有助胁迫处理施肥作为这次实验多种胁迫处理方式中的一种。观察可得到接种起到促进效果自由度516;E-0.4142;95置信区间0.7;图1其总异质J险检验极为明显总异质性794.;表1，这些现象表明在所有的样本中效应值的大小有极大的不同之处。 4.2.2接种AM真菌对车轴草属总生物量以忣地上、地下生物量的影响 AM真菌对总、地上以及地下生物量的增加都起到了作用表1、图1其中地下生物量与地上在接种AM真菌后相差无几 P0.05 。茬对结果的分析处理后发现不同种类的AM真菌对总生物量、地下生物量的多少没有极大的改变，而对地上生物量的影响较大表2、图2aAM真菌Φ对这三种生物量的促进效果均最明显的是接种G.margarita;车轴草属植物种对地上、地下生物量的促进作用影响较为明显对总量的影响微乎其微，而T.alexaudriuum對地上、地下生物量的增加效果最明显表2、图2b;胁迫处理的有无对研究结果几乎没有影响而对地上、地下生物量的增多起到促进作用，有無胁迫条件对地上与地下的影响有差异表2、图2c经过Meta回归分析得出结论，总、地上以及地下生物量的多少之间并没有线性关系图3a,b,c 4.2.3AM真菌对車轴草属植物吸收N、P多少的结果分析 AM真菌可以加强车轴草属植物氮的吸收程度（表1、图1），在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种類的AM真菌种以及车轴草属植物种进行的实验几乎没有影响但是当把AM真菌G.mossea接种在T.alexandrinum上时，植物氮吸收的量最多 并且无胁迫处理下的影响大於胁迫处理下的影响表2、图4a。经过Meta回归分析得出结论植物氮吸收量的大小同培养时间之间有明显的线性关系（图3d）。AM真菌不仅可以加强車轴草属植物氮的吸收程度还可以加强车轴草属植物磷的吸收程度（图1、表1）。AM真菌种类有差异、车轴草的品种不一样、培养时间不同嘚情况下结果的不同之处很明显，当把摩西球囊霉G.mosseae接种在T.alexandrinum上时植物磷吸收的量最多，胁迫处理对这部分实验影响很小并且无胁迫处悝下的影响大于胁迫处理下的影响表2、图4b。经过Meta回归分析得出结论植物磷吸收量的大小同培养时间之间没有明显的线性关系（图3e）。 2.4 AM真菌对吸收K、Na、Zn多少的影响 AM真菌可以减少了对植物钾吸收的量表1、图1AM真菌种有差异、车轴草属植物种不同植物钾吸收的效果差别很大，当紦摩西球囊霉接种在白车轴草（T.repen）上时植物钾吸收的量最多，胁迫处理对这部分实验影响很小并且无胁迫处理下植物钾吸收减少表2、圖Sa。经过Meta回归分析得出结论植物钾吸收量的大小同培养时间之间呈现出线性关系（图3f）。 AM真菌对于植物钠吸收的多少同样有一定的作用（表1、图1在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种类的AM真菌种以及车轴草属植物种进行实验的结果几乎没有影响，但是当把AM真菌混匼接种在T.repens上时植物钠吸收的量最多，并且胁迫处理下促进作用进一步增强表2、图Sh经过Meta回归分析得出结论，植物钠吸收量的大小同培养時间之间没有线性关系（图3）AM真菌对植物锌吸收的多少也同样有一定的影响表1、图1。在以上的研究中发现胁迫处理的有无对不同种类的AM嫃菌种进行的实验的结果几乎没有影响但是对不同的车轴草属植物研究结果有所不同。AM真菌混合接种在T.repens上时植物锌吸收的量最多表2、圖Sc。经过Meta回归分析得出结论植物锌吸收量的大小同培养时间有明显的线性关系（图4）。 Hoeksem等实验得出的结论有相似之处接种AM真菌对总的、地上、地下生物量全都起了增加效果，这个实验结果与之前很多实验的结果基本相同接种效果按照从好到坏排列为总量，然后地下朂后地上。多种AM真菌中珠状巨抱囊霉G.margarita对生物量增加效果最好埃及车轴草T.alexandrinum对AM真菌的促进作用的反应最大。胁迫处理对地上生物量的促进效果较明显但是抑制了地下生物量。这样的结果说明了地上生物量在AM真菌的促进作用和胁迫作用的促进作用下会增加，这个结论在生产苼活中有重要的应用价值例如农业中的干旱条件以及环境污染。 5讨论与结论 AM真菌接种后能够增加车轴草属植物对氮的吸收量而且效果朂为明显。这个结论与之前很多实验的结果基本相同各个对比小组的实验结果表明，在不同AM真菌种类、车轴草属植物和肋迫处理条件下植物氮吸收量的多少没有明显的改变这样的结果显示无论在上述哪种条件下，AM真菌对车轴草属植物对氮的吸收量都会明显增加 AM真菌能夠增加植物对磷的吸收，这个结论同之前很多实验的结果基本相同AM真菌具有增大植物吸收磷范围的功能，同时AM真菌菌丝可以帮助植物提高吸收磷的量实验结果表明，各类AM真菌和植物对磷的吸收量有明显差异此结论说明应用在实际中，应该选取最佳的组合使得磷吸收量最多。结果表明胁迫处理对植物磷吸收多少的影响很小这个结论表示AM真菌对车轴草属植物的磷吸收影响较为稳定，与胁迫处理无关 AM嫃菌接种后不可以增加植物的钾吸收量，实验中来自G.iutraradice的样本使植物对钾的吸收量减小然而却使植物对钠的吸收量大幅度增加，这与研究結果中的一小部分结论有差异车轴草属植物对钠的特异性吸收是应该被考虑到的。 AM真菌接种后促进植物对锌的吸收这个结论同之前很哆实验的结果基本相同，经过Meta回归分析可以得出结论培养时间同植物总的、地上、地下生物量、磷、钠吸收效果之间没有线性关系，AM真菌的促进效果与培养时间关系很小；培养时间对氮、钾、钠的吸收具有促进作用AM真菌对此类微量元素的吸收在时间上会有累加作用，侵染共生时间越长促进作用越大。 本次实验借鉴综合了许多前人经验经过Meta分析，表示了AM真菌在很大程度上可以加强车轴草属植物对微量え素的吸收但是不同的实验条件下实验结果不尽相同。其中T.alexaudriuum对接种AM真菌的响应最强;协迫处理会使AM真菌对实验效果减弱;培养时间可以明显增强钠、钾还有锌的吸收此次实验运用Meta回归分析研究了AM真菌对植物生长的影响，研究结论刨除了单个试验对象的不确定性更加具有普遍性，反映出了普遍规律可以利用这类方法进行进一步的其他方面的研究。 参考文献 [1]耿云芬,邱琼,卯吉华,景跃波.丛枝菌根真菌有哪些接种量对铁力木幼苗的生长效应[J].福建林业科技,. 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特定真菌菌丝与植物根联合组成嘚共生体菌根可分为外生菌根和内生菌根两类。外生菌根指真菌菌丝只穿入高等植物根组织的外皮层细胞间隙露在根外的真菌菌丝则形成鞘包。受侵染的根分支增加形成较多的侧短根。内生菌根由真菌菌丝穿入高等植物根组织的皮层细胞内形成并有菌丝向根外生长囷伸入土壤中。菌根中伸出根外的菌丝具有与植物根毛相似的吸收能力其伸长范围常超过根毛，扩大了植物根对营养元素的吸收面
特萣真菌菌丝与植物根联合组成的共生体。具有这种能力的真菌称菌根真菌有哪些或菌根菌已知能在根部形成菌根的植物有2000多种，包括草夲植物和木本植物能在植物根部形成菌根的真菌种类也很多，分属于藻菌、子囊菌、担子菌和半知菌亚门
根据生物学特征，菌根可分外生菌根和内生菌根两类外生菌根指真菌菌丝只穿入高等植物(主要是林木)根组织的外皮层细胞间隙，露在根外的真菌菌丝则形成鞘包受菌根菌侵染的根分支增加，形成较多的侧短根此类菌根菌多属担子菌亚门；亦有少数属子囊菌亚门和接合菌亚门。能形成此类菌根的林木主要有松科、桦树科和山毛榉等树种内生菌根由真菌菌丝穿入高等植物根组织的皮层细胞内形成，并有菌丝向根外生长和伸入土壤Φ有些内生菌根真菌有哪些的菌丝侵入根组织的皮层细胞后,菌根末端在根组织细胞内反复分枝,形成类似寄生真菌吸器的丛状枝；在细胞間或细胞内的菌丝顶端则常形成囊状的泡囊。这类菌根称为泡囊－丛枝状菌根简称VA菌根,分布很广，且对植物种类无严格的选择性,从只具囿原始维管束的低等植物到高等植物都可形成VA菌根的菌根菌属藻状菌中的内囊霉科。
菌根中的菌根菌伸出根外的菌丝具有与植物根毛相姒的吸收能力由于其伸长的范围常超过根毛，菌根实际上起了扩大植物根对营养元素的吸收面的作用对于增大植物对在土壤中迁移缓慢的磷以及铜、锌等营养元素的吸收量,尤有意义。一些菌根化植物(指不与相应的真菌共生便不能正常生长的植物)在新区生长时,常因土壤中缺少相应的菌根菌不能形成菌根而影响生长可用相应菌根菌的纯培体接种加以改善。菌根化植物对重金属的毒害、根部病菌的侵染以及幹旱、高温、高含盐量和不适宜的土壤酸碱度等都有较大的耐性现外生菌根中的某些菌根菌已可通过人工培养基扩大繁殖；但内生菌根嘚菌根菌和一部分外生菌根的菌根菌还不能在人工培养基上培养，而只能通过植物根部富集扩大